有关缺水地区的人们是怎么生活的?

有关缺水地区的人们是怎么生活的?
有关缺水地区的人们是怎么生活的?

有关缺水地区的人们是怎么生活的?
叶子近年根据沙生植物(生长在沙漠地区的植物)的研究表明,沙生植物要能在沙漠地区生存,除了能够耐受干旱以外,还必须能够耐受营养不良(“饥饿”).这样,一方面要发展出某种机制以减少水分的丧失,同时又需要维持高效能的光合作用.沙生植物要维持这种生理上的平衡,可以称为“水份- 光合作用的综合关系”.而它们的形态结构也就随着这些生理上的要求,发生某些相适应的变化.一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物,植株往往变得粗壮矮化.地上气生部分发育出种种防止过分失水的结构,而地下根系则深入土层,或者形成了储水的地下器官.另一方面,茎干上的叶子变小或丧失以后,幼枝或幼茎就替代了叶子的作用,在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体,进行光合作用.幼枝代替了叶子的功能,例如各种梭梭(Haloxylon spp.)(图1)和沙拐枣(Calligonum spp.),茎上已不发育出叶片(或有一些非常退化的鳞片叶,图1),却在幼小的绿色枝条上进行光合作用,形成所谓同化茎.有的这些枝条以后也可能脱落.有些沙漠植物的枝条,在干旱季节可以及时枯死,以减少水分的蒸发,同时使植物体内需水的程度减到最低限度,但是一到雨季,它们又能够迅速长出新的枝条.沙生植物,特别是沙生灌木,常可看到的一种特征,就是形成分裂的茎.例如一种蒿(Artemisia herba- alba),骆驼蓬(Peganum harmala)和一种霸王(Zygophyllum dumosum)的茎部都可以裂开成几部分.分裂形成的几个分开部分,由于所遇到的小生境的条件可能不同,因此,有的干死了,而有的却可能存活下来,继续生长.旱生植物的皮层和中柱的比率较大,茎中的皮层要比中生植物的宽,而维管束则较紧密,围绕着窄小的髓.这种构造可能是一种适应机制,特别是在木栓层形成以前,厚的皮层可能与保护维管组织免受干旱有关.旱生植物茎中皮层的厚度增加与根中皮层层数的减少,形成鲜明的对比.有些具节的藜科植物,例如假木贼(Anabasis sp. )和梭梭(Haloxylon sp.),皮层肉质化,并能进行光合作用.到了夏天十分干旱时,可逐渐剥落,而在韧皮部薄壁细胞中产生出木栓层,保护了内部的维管组织.有些沙生植物,茎中除了有光合作用的绿色组织以外,还发育出储水的薄壁组织.这种茎通常表现为肉质化,细胞内有胶体物质和结晶(图1).有些无叶而由幼茎进行光合作用的植物,茎上的气孔器的开口可能堵塞了,或者保卫细胞的细胞壁增厚到好象不开放的样子.没有肉质皮层的一些旱生植物,例如一种滨藜(Atriplex halimus) 和一种霸王(Zygophyllum dumosum),最初形成的周皮,深入内部,是由位于茎部较里面的韧皮部薄壁组织所发育.这可能也是一种旱生的适应机制.有些沙生灌木,例如蒿(Artemisia spp.),在每年木质部增生的近末期时(就是每年生长年轮快终了时),茎中往往发生出一轮“木质部间木栓环”.莫斯(1940)指出,这种特点有非常重要的适应价值,可以减少水分的丧失,并且可以把上升水分限制到有作用的次生木质部的狭窄区域.旱生植物的形成层活动有年节奏性,这种节奏远比中生植物严格,一般多随当地雨季的来临而开始活动,一进入旱季,活动随即停止.但据报道,在地中海东部沙漠地区有些植物,每年形成层的活动可有二个高峰.大多数在沙漠生长的植物,边材的木纤维和纤维管胞,可含有原生质体和储藏物质,仍保持生活的状态.这二种细胞的作用很象木薄壁组织细胞和射线细胞.据报道,在一种白刺(Nitraria retusa)和一种沙拐枣(Calligonum comosum),都可看到这类生活的木纤维.中生植物的木纤维和纤维管胞都是已失去原生质体而无生命的细胞,但是在沙生植物中却报道有生活的木纤维的存在,因此,这一直是植物解剖学上的一个争论的问题.三、叶的异常叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官,所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾,其相适应的结构变化最为明显,这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意,马克西莫夫(1925,1931)总结了前人的工作,指出生长在干旱地区的植物,在缺水条件下,蒸腾作用将减少到最低限度.如前面所说的,很多沙生植物的叶子已退化,或只有少数叶子存留,幼茎往往代替了叶子进行光合作用.目前一般认为引起叶子表现出旱性,大致有三点：1)水分的缺乏；2)强烈的光照；3)氮素的缺乏.沙漠地区生长的植物,常常缺乏这三者,因此叶子的旱性结构也表现得最为突出.这样叶子重要的形态和结构变化,约有下列一些方面：叶子具有旱性结构的最显著特征,就是叶表面积和它的体积的比例减小.很多工作者还指出叶子外表面的减少,往往伴有某些内部结构的改变,例如叶子细胞变小,细胞壁增厚,维管系统密度的增大,栅栏组织的发育增加,海绵组织相应减少,因此光合作用的能力也随之增加.叶子体积的减少,相应的可以减少蒸腾作用,但是在有些植物,叶子体积变小之后,植株上叶子的数目,却反而增加了.这样,总的表面积反而变大.例如某些松柏类叶子的总面积,能比许多双子叶植物的更大.一般认为旱生植物的气孔的密度增加,也是一种特征.这种增加,可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果.旱生植物气孔密度的增加,还可等待水分供应充足时,增加气体的交换,提高光合作用的效率.还有一些旱生植物,气孔深入在表皮内,可形成下陷的气孔窝,窝内或沟内覆盖有表皮毛,例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea.很多作者认为叶子上如果气孔开放时,叶子上即使有表皮毛和蜡质,并不能抑制多少蒸腾作用.如果气孔关闭,这些结构就能发挥重要的保护作用.福尔根(1887)在九十多年前就已指出,有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔,在夏天炎热季节,常常变成长久的关闭.这样就在干旱地区,可使绿色的部分不至于失水太多而枯死.这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁,还会额外增厚和角质化.或者单纯增加保卫细胞壁的厚度,例如我国沙漠地区所产的假木贼(Anabasis articulata)及其他有关的一些种,到了炎热夏天,气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚.旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质,例如一种沙枣(Elaeagnus ploarcroftii).这可能与减低蒸腾作用和反射强光有关系.但是希尔兹(1950)认为生活的表皮毛,本身要丧失很多的水分,所以并不能保护植物的过度蒸腾,只有到了表皮毛死亡以后,在叶子表面形成一个覆盖层,才能够减低叶子的蒸腾.旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁,或其他一些胶体物质.很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动.另外,例如小酸模(Rumex acetosella),在干旱条件下,叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内,可形成树脂滴或油滴,用来阻碍水分的流动.地中海有些栎树的叶子,具有单宁和树脂,可能也有同样的作用.还有的叶子中可具有香精油,遇到干旱,其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率.叶子中水分的输导,不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区,而且也经由叶肉细胞和表皮层.近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后,这种叶肉细胞内含有的这些物质,显出有更重要的意义.水分在叶子内的输导,经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多.同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系.有些圆形或近圆形的旱生叶子,栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围,因此在水分供应适宜的时候,从维管束输导水分到表皮层可以大为增强.叶子内的细胞间隙,特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙,往往限制了叶内横向之间(平皮面之间)的水分运输.旱生植物的叶中,胞间隙一般比中生植物的小而少.但是叶子的内自由表面和它的外自由表面的比例,在阴生叶中反而较小,旱生植物中反而较大.例如中生植物的安息香,比率为8.91,而旱生植物的洋橄榄和巴勒士登栎(Quercus calliprinos )分别为17. 95和 18. 52.内自由表面的增加是由于栅栏组织更为发达的缘故.因此,栅栏组织的增加,除了增强了光合作用的活动,而且在水分供应适宜时,也增加了旱生植物的蒸腾效率.有些旱生植物的叶子,还有很发达的储水组织,形成肉质化的叶子.这种储水组织通常由大型的细胞组成,其中含有大液泡,渗透压较高,或者还具有粘液.例如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium)叶子内有很多含胶细胞,但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分,还不很清楚.这些细胞有一层薄的细胞质,衬在细胞壁内,其中还可以看到散生的叶绿体.一般具有光合作用的细胞的渗透压,较高于没有光合作用的细胞,当缺乏水分时,它们可从储水细胞中获得水分.其结果,薄壁的储水细胞皱缩,但在合适的水分供应下,又可恢复到原来状态.叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式,特别在禾草类中可以看到.禾草类叶子特具许多泡状细胞(或叫运动细胞),当遇到非常干旱时,由于这种泡状细胞的作用和(或)其他表皮细胞与薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合,可使叶子内卷.